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mwbaPharoideae mwbqL.G. Clak & Judz., 1996 è una mwcasottofamiglia di piante mwcqerbacee mwcgangiosperme mwcwmonocotiledoni appartenenti alla mwdafamiglia mwdqPoaceae .cite-ref-apg-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Filogenesi

• Ritrovamenti fossili ed età

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo mwfqgenere tipo mwfgmwfwPharus mwgaP. Browne il cui nome potrebbe derivare dal mwgqgreco mwggpharos (= mantello, foglia, foglio). In mwgwGiamaica le foglie delle piante di questo genere sono usate ad esempio per avvolgere oggetti. Oppure potrebbe derivare da un altro significato di mwhapharos (= aratro).cite-ref-2[2]

Il mwignome scientifico della sottofamiglia è stato definito dai botanici contemporanei Lynn G. Clark (1956-) e Emmet J. Judziewicz (1953-) nella pubblicazione mwjq"Taxon; Official News Bulletin of the International Society for Plant Taxonomy. Utrecht - 45(4): 643 (1996)" del 1996.cite-ref-3[3]

Il mwlgportamento delle specie di questa sottofamiglia è mwlwerbaceo perenne mwmarizomatoso (i rizomi sono corti o allungati) con mwmqculmi eretti e lunghi fino a 100mwmg cm (in mwmwPharus possono essere mwnadecombenti). Le mwnqradici in genere sono del tipo fascicolato. I fusti sono cavi a sezione rotonda; contengono inoltre corpi silicei. Nelle zone nodali si riscontra un certo ispessimento; gli mwnginternodi sono pieni, quelli basali sono mwnwmeristematici. In queste specie si riscontra la presenza di fibre mwoaepidermiche intercostali lunghe alternate a normali. Le piante sono mwoqmonoiche.cite-ref-kellogg-4-0[4]cite-ref-botsis-5-0[5]cite-ref-pignatti-6-0[6]cite-ref-motta-7-0[7]cite-ref-strasburger-8-0[8]cite-ref-botgen-9-0[9]cite-ref-10[10]cite-ref-11[11]cite-ref-12[12]cite-ref-13[13]

Le mwzqfoglie lungo il mwzgcaule sono alterne e mwzwdistiche. Sono composte da una mwaaguaina, una mwaqligula mwagadassiale (a volte membranosa, altre frangiata oppure mwawpubescente) e una lamina. La ligula mwbaabassiale è assente. La lamina delle foglie, di tipo mwbqparallelinervia, ha delle forme da lineare a mwbglanceolata o mwbwoblunghe o ellittiche con apice acuminato. Le lamine fogliari sono mwcaresupinate e sono provviste di uno pseudopicciolo (o falso picciolo). Le venature corrono obliquamente dalla fascia mediana al margine. La guaina interna delle vene è formata da più strati di cellule. Il colore delle foglie è verde scuro.

Le mwgginfiorescenze sono ramificate tipo mwgwpannocchia (sia aperta che contratta con densi peli corti e uncinati) o composte da mwharacemi (in mwhqScrotochloa e mwhgPharis le infiorescenze sono disarticolate). Sui rami delle mwhwspighette sono presenti dei peli uncinati. Le spighette hanno un solo fiore (non c'è l'estensione della mwiarachilla), sono mwiqunisessuali (piante mwigmonoiche) ossia spighette femminili e maschili separate ma nella stessa infiorescenza, in altre parole l'mwiwandroceo (mwjapedicellato) e il mwjqgineceo (mwjgsessile) sono separati ma accoppiati. Sono presenti anche solamente fiori femminili (spighette femminili solitarie). I fiori sono completi con ciascuno un mwjwlemma, una mwkapalea ben sviluppata e un paio di mwkqglume. Le glume sono due (inferiore e superiore) in genere più corti del fiore. A volte i lemmi sono tubolari o gonfiati (ricoperti di peli uncinati). Le mwkglodicule sono generalmente assenti (o presenti solamente nei fiori maschili). I lemmi maturi si colorano di rosa o violaceo.

I mwlafiori sono mwlqunisessuali e mwlgattinomorfi. Quelli maschili sono formati da 2 verticilli: mwlwperianzio ridotto e mwmaandroceo; quelli femminili da 1 verticillo: mwmqgineceo.

• mwnaFormula fiorale:cite-ref-botsis-5-1[5]

mwowmwpamwpqmwpg, mwpwP 2, mwqaA (1-)3(-6), mwqqG (2-3) supero, cariosside.

• Il mwraperianzio in queste specie è ridotto (nei fiori maschili) o inesistente (in quelli femminili). Eventualmente è formato da tre mwrqlodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 mwrgsepali); ma spesso sono assenti.cite-ref-14[14]

• L'mwtaandroceo è composto da 6 mwtqstami ognuno con un breve mwtgfilamento separato dagli altri, una mwtwantera e due mwuateche. Le antere sono mwuqbasifisse con mwugdeiscenza laterale. Il mwuwpolline è monoporato.

• Il mwvqgineceo è composto da 3 (2) mwvgcarpelli mwvwconnati formanti un mwwaovario mwwqsupero. L'ovario, mwwgglabro, ha un solo loculo con un solo mwwwovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mwxaanfitropo e semimwxqanatropo e mwxgtenuinucellato o mwxwcrassinucellato. Lo mwyastilo è unico con tre rami e tre mwyqstigmi da piumosi a mwygpubescenti.

I mwzqfrutti sono del tipo mwzgcariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mwzwindeiscenti nel quale il mw0apericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme (ossia il pericarpo è più o meno fuso al seme e aderente). La forma è allungata e appiattita. L'mw0qendosperma è duro e l'mw0gilo è lungo quanto il frutto (in mw0wScrotochloa è presente una scanalatura sul lato dell'ilo). L'mw1aembrione è provvisto di mw1qepibalsto, mentre la coda (o fessura) mw1gscutellare può (in questo caso è piccola) o no essere presente. I margini delle foglie dell'embrione possono essere sovrapposti.

In generale nelle erbe delle mw2qPoaceae la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'mw2gimpollinazione dei fiori per via mw2wanemogama. Gli mw3astigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il mw3qpolline aereo.

I semi cadendo a terra, dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento (mw3wdispersione anemocora) sono mw4adispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mw4qmirmecoria).

In questa sottofamiglia nelle mw4wspighette si sono sviluppati dei peli uncinati che sembrano adattarsi ad una mw5adispersione zoocora (forse uccelli per le lunghe distanzecite-ref-jud-15-0[15]).cite-ref-gpwg408-16-0[16]

La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è asiatica, australiana e americana con mw7whabitat caldi o caldo-temperati (foreste ombrose).

| Genere | Distribuzione |

|---|---|

| Leptaspis | Vecchio Mondo tropicale |

| Pharus | America centrale e meridionale |

| Scrotochloa | Asia (sud-est) e Oceania |

La famiglia delle mwaqsPoacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 speciecite-ref-strasburger-8-1[8]cite-ref-agop-17-0[17]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mwarqmonocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è una di queste.cite-ref-botsis-5-2[5]

Alcuni Autori raggruppano i tre generi (oltre che nella sottofamiglia Pharoideae) anche nella tribù Phareae mwaroStapf, 1898. Considerato tuttavia raggruppamento ridondante da un punto di vita tassonomico.cite-ref-18[18]

La sottofamiglia si compone di 3 mwasegeneri con 12 mwasispecie:cite-ref-apg-1-1[1]cite-ref-kellogg-4-1[4]cite-ref-agop-17-1[17]

• mwateLeptaspis mwatmR.Br. (3 spp.)

• mwatuPharus mwatcP.Browne (7 spp.)

• mwatkScrotochloa mwatsJudz. (2 spp.)

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia, l’elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).cite-ref-kellogg-4-2[4]

mwauqmwauumwauyGruppo 1A: i margini dei mwauclemmi sono fusi e la struttura risultante è gonfiata; mwaugmwaukmwauomwausmwauwmwau0mwau4mwau8mwavamwavemwavimwavmmwavqmwavumwavymwavcmwavgScrotochloa mwavoJudziewicz: le mwavsligule sono membranose; l'mwavwinfiorescenza è disarticolata dalla pianta. mwav0mwav4Leptaspis mwawaR.Br.: le ligule sono frangiate; il mwawerachide dell'infiorescenza è solido. mwawimwawmmwawqGruppo 1B: i margini dei lemmi sono liberi e sono fusi e non c'è rigonfiamento; mwawumwawymwawcmwawgmwawkmwawomwawsmwawwmwaw0mwaw4mwaw8mwaxamwaxemwaximwaxmmwaxqmwaxuPharus mwaxcP. Browne.

La posizione di questa sottofamiglia, nell'albero mwaxofilogenetico delle mwaxsPoaceae, è subito dopo la sottofamiglia mwaxwAnomochlooideae; quindi risulta "mwax0gruppo fratello" del resto della famiglia. Da un punto di vista evolutivo le Pharoideae è il secondo lignaggio divergente delle Poaceae. Con questa sottofamiglia di forma anche il "Spikelet Clade" (Pharoideae + Puelioideae + BEP + PACCAD])cite-ref-apg-1-2[1]. Lo "Spikelet Clade" è definito dalla presenza inequivocabile di vere mwayispighette, fiori completi con mwaymlodicule. Per questo mwayqclade il mwayuplesiomorfismo della spighetta è composto da un mwayypedicello, due mwaycglume (inferiore e superiore) e più fiori (con l'eccezione di questa sottofamiglia) con un mwayglemma e una mwaykpalea tutti ben sviluppati nel fiore bisessuale.cite-ref-gpwg408-16-1[16]

Il clade Pharoideae è fortemente mway8monofiletico. La monofilia è sostenuta oltre che dalle analisi del mwazaDNA anche da dati morfologici come la mwazeresupinazione delle foglie, dalla venatura laterale obliqua e dai peli uncinati che ricoprono i lemmi femminili.cite-ref-gpwg408-16-2[16]

Possibili mwazcsinapomorfie per questa sottofamiglia sono:cite-ref-kellogg-4-3[4]

• la lamina fogliare mwaz4resupinata;

• le venature che corrono obliquamente dalla fascia mediana al margine;

• la mwaaeguaina interna delle vene formata da più strati di cellule;

• peli uncinati presenti sui rami delle mwaamspighette.

La determinazione di altre sinapomorfie è impedita da alcuni incroci di caratteri morfologici: le mwaaupannocchie sia del genere mwaayScrotochloa che mwaacPharus sono fragili, mentre i mwaaglemmi femminili sono presenti solamente in mwaakLeptaspis e mwaaoScrotochloa.cite-ref-kellogg-4-4[4]

Sinapomorfie per il genere mwabaLeptaspis: i mwabelemmi femminili hanno delle forme mwabiurceolate con i margini fusi (quindi i lemmi sono indeterminati). Sinapomorfie per il genere mwabmPharus: i rami dell'mwabqinfiorescenza si staccano dalla pianta (disarticolazione); i lemmi sono ricoperti di peli uncinati. Sinapomorfie per il genere mwabuScrotochloa: l'intera infiorescenza si stacca dalla pianta; i lemmi femminili sono urceolati con margini fusi e ricoperti di peli uncinati.

È probabile che da questo gruppo si siano formati i mwabclodiculi presenti nel resto della famiglia.cite-ref-19[19]cite-ref-20[20] Le specie della sottofamiglia Pharoideae insieme alle specie delle sottofamiglia mwacaAnomochlooideae e mwacePuelioideae e la maggior parte delle specie della sottofamiglia mwaciBambusoideae (quindi i gruppi "basali" delle mwacmPoaceae) nelle foglie presentano uno "pseudopicciolo", ossia un restringimento della base della lamina fogliare sopra la mwacqligula. Questa parte potrebbe essere ancestrale e mwacusinapomorfica per questo gruppo.cite-ref-21[21]

mwacsNumeri cromosomici:cite-ref-kellogg-4-5[4]

mwadimwadmmwadqPharus: 2n = 22.

Albero mwadyfilogenetico semplificato della famiglia mwadcPoaceae nel quale si evidenzia la posizione "basale" della mwadgsottofamiglia Pharoideae:cite-ref-22[22]cite-ref-23[23]

Del mwaeqgenere mwaeuPharus sono state trovate mwaeyspighette fossili risalenti a 15-20 milioni di anni fa sull'isola di mwaecHispaniola insieme a gessi fossili, forse del genere mwaegLeptaspis. Anche in mwaekAfrica sono stati trovati calchi di foglie fossili di questo gruppo risalenti a 12 milioni di anni fa.cite-ref-jud-15-1[15]

Il mwae8clade "Spikelet" ("Spikelet Clade") potrebbe essersi generato nel tardo mwafaCretaceo circa 114 - 67 milioni di anni fa (secondo varie ricerche). Mentre per il gruppo di questa voce la divergenza è molto più vicina: 40 - 37 milioni di anni fa.cite-ref-apg-1-3[1]

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